Rubén
Collantes González

Resumen

El presente trabajo tuvo por objetivo determinar si la morfometría, que es el estudio de la variación y cambio de las estructuras de un organismo tanto en forma como en tamaño, permite una adecuada identificación de especies de la tribu Xyleborini, con énfasis en el género Xyleborus. Las especies escogidas para este análisis fueron Xyleborus ferrugineus, X. volvulus, X. affnis, X. scheldi, Xylosandrus morigerus (= emXyleborus morigerus) y Sampsonius dampfi. Las variables de estudio fueron la longitud del cuerpo, pronotum y los elytra; el ancho del pronotum y la base de los elytra; y las proporciones longitud del cuerpo por ancho de la base de los elytra, longitud por ancho del pronotum y longitud por ancho de los elytra. Los valores promedio de 10 especímenes por especie para cada variable fueron incluidos en un análisis multivariado para la construcción de un fenograma. Tras comparar los resultados obtenidos con lo expuesto previamente porWood (1982) y Rabaglia et al. (2006), se concluyó que la morfometría es una herramienta muy útil para separar especies de la tribu Xyleborini, pero en complemento con otros caracteres no contemplados en el presente trabajo.

Palabras claves: Morfometría, Scolytinae, Xyleborini, Xyleborus, Xylosandrus.

Introducción

La tribu Xyleborini comprende escarabajos descortezadores de la subfamilia Scolytinae, llamados comúnmente” escarabajos de ambrosia” y son de importancia económica en plantaciones forestales y frutales (figuras 1 y 2). Algunos géneros son reducidos e incluso monotípicos. Sin embargo, otros son más grandes y complejos, como es el caso del género tipo Xyleborus, con más de 500 especies descritas. Según Wood (1982), la taxonomía de Xyleborus es muy compleja y requiere especial atención. Solano et al. (2019), desarrollaron estudios sobre la diversidad de Scolytinae asociados a plantaciones de teca (Tectona grandis) en Ecuador, y encontraron en mayor abundancia las especiesXyleborusaffnis y X. ferrugineus; mientras que Huanca et al. (2017) reportaron las mismas especies como xilófagos en bolaina blanca (Guazuma crinita), cultivada en Huánuco, Perú. Por su parte, Castrejón-Antonio et al. (2017) reportaron en Colima,México, para el cultivo de aguacate (Persea americana), a X. affnis, X. volvulus y X. spinulosus como xilófagos; y en el cultivo de cacao, SICACAO (2019) refiere aXyleborus como barrenador del tallo, cuyas afectaciones son significativas. Esto evidencia la polifagia y la capacidad de adaptación del género Xyleborus a diferentes agroecosistemas.

Como caracteres anatómicos propios de la tribu Xyleborini, el macho tiende a ser pequeño y

Figura 1. Daños de Scolytinae en Pinus caribea.

Figura 2. Galerías de Xyleborus Wood (1982).

deforme, por lo que las hembras poseen las principales características para diferenciar especies. Frente convexa, ojos emarginados, funículo antenal de cinco segmentos (3 - 4 en algunas especies de Asia), clavola antenal oblicuamente truncada (excepto algunas especies de Asia), pronotum en declive y áspero en la mitad anterior, con márgenes redondeados. Las procoxae pueden ser ampliamente separadas o contiguas, y la meso y metatibia son considerablemente ensanchadas, cónicas en el tercio distal, armadas por varios dentículos y setas pequeños.

Todos los miembros de este grupo son consanguíneamente poligínios (un macho por varias hembras) y xilomicetófagos. Los huevos son depositados individualmente o en grupos en galerías de cría, pudiendo las larvas, en algunos casos, abrirse paso fuera de las mismas.Tanto adultos como larvas se alimentan principalmente de esporas de hongos simbióticos. Los machos haploides no pueden volar y no se unen a la hembra durante la formación de las galerías parentales. La partenogénesis facultativa del tipo arrenotokia (huevo fértil da origen a hembras diploides y huevo no fertilizado da origen a machos haploides), aparentemente es universal. Por tanto, los principales movimientos de dispersión de las especies que pertenecen a esta tribu es responsabilidad de las hembras ( Wood (1982); Tkacz et al., 1998 ; Rabaglia et al., 2006 ).

Género Sampsonius Eggers, 1933. Especie tipo: Sampsonius sexdentatus Eggers, 1933 La afi- nidad de este género aún se mantiene en discusión, ya que Wood (1982) lo ubicó cercano a Premnobius, pero de modo remoto; mientras que Jordal (2002), mediante un análisis del factor de elongación 1 alfa, resolvió que la tribu Xyleborini es monofilética y ubicó a Sampsonius dampfi cercano a Dryocoetoides cristalus. Este género resalta del resto deXyleborini por su cuerpo inusualmente delgado. Las hembras miden de 2; 9 -5; 8 mm, 3; 3-3; 8 en proporción largo por ancho del cuerpo; mientras que los machos son pequeños y no son capaces de volar.

La frente es angosta, convexa; ojos alargados, emarginados, toscamente facetados; área pregular deprimida; segmento 1 de los palpos maxilares ligeramente agrandado. Escapo antenal alargado; funículos con 5 segmentos; clavola por lo general fuertemente aplanada, suturas 1 y 2 moderada a fuertemente procurvadas, al menos una sutura visible en la superficie posterior. Pronotum alargado, con proporción largo por ancho de al menos 1; 4, elevado en el área media frontal, declive anterior áspero, armado en su margen anterior con dos hileras de dientes inusualmente largas.

Scutellum moderadamente largo, aplanado, ajustado en el nudo sutural en la base de los elytra. Elytra alargados, débilmente estriados, declive gradual, en forma, usualmente esculturado notablemente. Procoxae contiguas, esclerito intercoxal obsoleto. Tibia anterior delgada, superficie posterior ligeramente dilatada. Los hábitos también suelen emplearse como complemento para la identificación del género Wood (1982).

Género Xyleborus Eichhoff, 1864. Especie tipo: Bosticus monographus F. Es un género extenso y complejo, que requiere mayor atención taxonómica. Wood (1982) solo se ha referido a las especies presentes en América; las cuales incluyen solo una pequeña parte de los subgéneros presentes en el mundo. Posteriormente, Rabaglia et al. (2006), en su revisión de la subtribu Xyleborina, reportó y diagnosticó a Xyleborus glabratus Eichhoff, X. similis Ferrari y Euwallacea (= emXyleborus) fornicatus (Eichhoff) como especies de introducción reciente en los Estados Unidos.

El género cuenta con más de 500 especies descritas en el mundo, de las cuales algunos autores han considerado otros géneros pequeños, que actualmente son válidos, como parte de Xyleborus, como Ambrosiodmus, Premnobius, Euwallacea, y Xyleborinus, entre otros (Rabaglia et al., 2006 ). Por su parte, Wood (1982) afirmó que este grupo de Xyleborini mide de 1; 6 - 5; 9 mm, siendo 1; 9-3; 4 veces tan largo como ancho; color marrón amarillento a negro. El dimorfismo sexual es extremo, siendo los machos muy raros en apariencia y sin capacidad de vuelo; mientras que las hembras poseen frente convexa, con punturación variable; vestidura (setas, escamas, etc.) incospicua. Ojos ovalados, ligera a profundamente emarginados. Escapo antenal elongado; funículo de 5 segmentos; clavola oblicuamente truncada, con no más de una sutura en el extremo apical de la superficie posterior.

Pronotum y elytra con esculturación variable. Coxa anterior contigua, o si están aparentemente separadas, entonces esclerito intercoxal conspicuamente truncada en su eje longitudinal. El scutellum es moderadamente largo y plano, alcanzando el nivel superficial de la base de los elytra y llena completamente el nudo sutural en la base de los mismos. Tibia característica de la tribu.

Aplicación de la Morfometría

Los Xyleborini, así como otros Scolytinae, son especies cuyo tamaño alcanza pocos milímetros, por lo que la observación de caracteres morfológicos comúnmente utilizados para separar especies puede representar un verdadero reto, incluso para especialistas. En otros grupos de importancia económica como moscas de la fruta, Korytkowski (2009) empleó la morfometría interna y externa del postabdomen de las hembras de Anastrepha, como carácter complementario para la identificación de especies. Por lo anteriormente señalado, se desea saber si la morfometría permite una adecuada identificación de las especies de la tribu Xyleborini, en especial del género Xyleborus.

Materiales y Métodos

Especies seleccionadas

La presente investigación se desarrolló en el Programa Centroamericano de Maestría en Entomología de la Universidad de Panamá (PCMENT). Se trabajó con 10 especímenes por cada una de las seis especies deXyleborini analizadas. El material fue colectado en tres localidades con plantaciones de pino caribe (Pinus caribaea ) (figura 3), mediante trampas de intercepción en el año 2003 por Laura Vega, egresada delPCMENT. Posteriormente, en 2004 el Ph.D. Lawrence Kirkendall, especialista en Scolytinae, identificó las especies estudiadas, las cuales son referidas en la tabla 1, conjuntamente con los sitios de colecta. Este material permanece en el PCMENT.

Tabla 1. Especies de Xyleborini seleccionadas y sitios donde fueron colectadas

Especie	Sitio de colecta en Panamá
Xyleborus ferrugineus Fabricius, 1801	Altos de Espavé -Panamá
Sampsonius dampfi Schedl, 1940	La Yeguada- Veraguas
Xyleborus volvulus Fabricius, 1775	La Yeguada -Veraguas; Altos de Espavé - Panamá
Xylebours affnis Eichhoff, 1868	La Yeguada-Veraguas; Altos de Espavé-Panamá
Xyleborus scheldi Eggers, 1934	La Yeguada -Veraguas; Altos de Espavé-Panamá
Xylosandrus morigerus (=Xyleborus morigerus) (Blandford, 1894)	La Yeguada-Veraguas; Altos de Espavé -Panamá; Cerro Azul-Panamá

Análisis en laboratorio

Se colocó cada espécimen en una base de corcho para observarlos mediante un estereoscopio con duplicador de aumento y lámpara de iluminación episcópica (figura 4). Se limpió los especímenes con pincel fino. Posteriormente, con una microescala graduada de 0; 0-5; 0mm(figura 5), se midieron las dimensiones del cuerpo consideradas para el análisis: longitud del cuerpo (mm), longitud del pronotum (mm), longitud de los elytra (mm), ancho del pronotum (mm) y ancho de la base de los elytra (mm). Adicionalmente, con ayuda de una calculadora científica, se determinaron tres proporciones: proporción de la longitud total por el ancho de la base de los elytra, proporción de la longitud del pronotum por el ancho del pronotum y proporción de la longitud de los elytra por el ancho de la base de los elytra; dando un total de ocho variables de estudio. Complementariamente, se consultó los trabajos de Wood (1982) y Pérez et al. (2015).

Procesamiento de la información: elaboración del Fenograma

Los resultados obtenidos fueron tabulados en el programa Microsoft Excel. Seguidamente, se obtuvo el valor promedio por especie para cada una de las ocho variables analizadas. Luego, mediante el programa Statistica 7; 0 se procedió con un análisis multivariado (de conglomerados jerárquico), para representar gráficamente la proximidad entre sí de las especies estudiadas. Para construir el Fenograma, se trabajó con el método de vinculación de vecino más cercano y la distancia euclídea cuadrada fijada en 0; 5.

Resultados

De acuerdo con los resultados obtenidos, Xylosandrus morigerus fue la especie de menor tamaño en el análisis, con menos de 2 mm de longitud en promedio; Sampsonius dampfi fue la de mayor longitud con 5 mm en promedio (figura 4); mientras que las especies del género Xyleborus estuvieron en el rango de 2; 1 - 2; 5 mm en promedio. Adicionalmente, no se observó

Figura 3. Localidades de colecta de los especímenes. Fuente: Google Earth Pro (2020)

Figura 4. X. ferrugineus observado mediante estereoscopio.

Figura 5. Medición de S. dampfi.

diferencias en las dimensiones evaluadas, entre individuos de una misma especie colectados en diferentes localidades.

Respecto al análisis multivariado (figura 6), se conformaron cuatro grupos de especies: Grupo 1, conformado por Xyleborus ferrugineus y Xyleborus schedli; Grupo 2, constituido por Xyleborus volvulus y Xyleborus affnis; Grupo 3, del cual Xylosandrus (=Xyleborus) morigerus es el único miembro, pero próximo a los dos grupos de Xyleborus; mientras que Sampsonius dampfi fungió como grupo de comparación o outgroup. Al desarrollarse este tipo de estudios taxonómicos, incorporar taxa cercanos permite comparar mejor los caracteres similares o sinapomorfías, además de ubicar aquellos caracteres que los hacen diferentes (apomorfías).

Figura 6. Fenograma de las especies de Xyleborini estudiadas.

Discusión

Pese a que los especímenes en su momento fueron obtenidos en diferentes localidades, las colectas proceden de cultivos de pino caribe. Según información recopilada por ETESA (2021) (tabla 2), la temperatura promedio anual en La Yeguada es de 23; 4 °C, en CerroAzul es de 27°C y en Altos de Espavé de 20°C; mientras que en La Yeguada se observaron valores extremos de 10 °C como mínima y 37°C como máxima. En cuanto a la precipitación promedio anual, en La Yeguada y Cerro Azul superan los 3150 mm, siendo Altos de Espavé la localidad con menor precipitación. Estos datos climatológicos permiten inferir que Xyleborini es un taxón capaz de adaptarse a diferentes condiciones ambientales, en presencia de plantas susceptibles como el pino caribe; lo cual hace meritorio desarrollar a mediano y largo plazo, estrategias de manejo adecuadas para su control.

En cuanto a los resultados obtenidos del análisis, se aproximan a lo indicado por Wood (1982), quien afirmó que X. schedli es sinónimo de X. ferrugineus, por lo que se trata de la misma especie. Por su parte, Kirkendall y Jordal (2006) señalaron que X. ferrugineus en realidad comprende

Tabla 2. Temperatura y precipitación en las localidades de procedencia del material

Localidad	Temperatura Promedio Anual	Temperatura Máxima	Temperatura Mínima	Precipitación Promedio anual
La Yeguada	23; 4 °C	37 °C	10 °C	3369; 2 mm
Altos de Espavé	29 °C	35 °C	23 °C	1471 mm
Cerro Azul	27°C	38 °C	15; 8 °C	3157; 6mm

dos especies, X. ferrugineus y X. bispinatus. Del material colectado por Guerra en el 2003, aparentemente casi todos los especímenes previamente identificados como Xyleborus ferrugineus y X. schedli corresponderían a X. bispinatus. Solamente dos especímenes se ajustan morfométricamente, de acuerdo con las variables analizadas, a lo descrito por Kirkendall y Jordal (2006), para Xyleborus ferrugineus. Por su parte, Rabaglia et al. (2006), al citar la investigación de Kirkendall y Jordal, afirmó que es necesario realizar estudios genéticos más detallados, para aclarar las dudas al respecto.

La proximidad entre Xyleborus affnis y X. volvulus corrobora lo presentado por Wood (1982), ya que, para poder separar adecuadamente ambas especies, es necesario prestar atención al declive de los elytra, grado de desarrollo de los dientes y coloración; caracteres que no fueron considerados en el presente estudio. Por otro lado, el fenograma situó a Xylosandrus morigerus en un grupo aparte de Xyleborus, debido a las proporciones del cuerpo, que no se aproximan a lo observado en las demás especies; siendo su proporción largo por ancho del cuerpo aproximadamente 1; 9. Wood (1982) señaló que dicha especie es el tipo sobre el cual Reitter en 1913 erigió el género Xylosandrus, el cual es reducido y solo estaba representado hasta ese momento por 6 especies en América (dos presuntamente endémicas). Posteriormente, Rabaglia et al. (2006) indicó que de las casi 50 especies que constituyen este género de origen asiático, cinco especies están presentes en los Estados Unidos de Norteamérica y son consideradas de importancia económica por su voracidad e impacto sobre tallos y ramas, pudiendo ocasionar la muerte de la planta; mientras que Xylosandrus morigerus posee una amplia distribución y está establecida en América Central.

Adicionalmente, otra diferencia importante que separa a Xyleborus de Xylosandrus es que el primero posee las procoxae unidas o muy ligeramente separadas; mientras que el segundo posee un esclerito intercoxal evidente ( Wood (1982); Rabaglia et al. (2006)). En el caso de Sampsonius dampfi, se diferenció del resto de especies de manera evidente; lo cual corrobora lo presentado inicialmente porWood (1982), quien situó al género Sampsonius probablemente cercano al género Premnobius, pero con cierta reserva. Posteriormente, Jordal (2002), mediante un análisis del factor de elongación 1 alfa, resolvió que la tribu Xyleborini es monofilética y ubicó a Sampsonius dampfi cercano a Dryocoetoides cristalus.

Conclusiones

De los resultados obtenidos, se concluye que los análisis morfométricos son de utilidad para separar especies de la tribu Xyleborini. Sin embargo, el género Xyleborus representa un reto taxonómico interesante, por lo que el análisis morfométrico debe ser complementado con otros caracteres de diagnóstico, más no reemplazarlos por completo. Se recomienda revisar un mayor número de especímenes, corroborar las identificaciones con expertos en Scolytinae y realizar a futuro estudios en Panamá, que incluyan análisis moleculares (ADN) en este y otros taxa complejos por identificar.

Agradecimientos

Al Instituto Nacional de Investigación en Glaciares y Ecosistemas de Montaña (INAIGEM), especialmente a la Dirección de Investigación en Ecosistemas de Montaña (DIEM), por el soporte técnico en el desarrollo de este estudio.

Referencias Bibliográficas

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